みなさん、こんにちは。

　　６月　９日の研究会は
　　　・　入門編　局所安定性解析　（大浦会員）
　　　・　輪読２章　はじめ　　　　（藤山会員）
　　　・　ミトコンドリアのモデル２（大浦会員）
　　という内容でした。

　 内容は次の通り。

　【局所安定性解析】

　　微分方程式の定常点（均衡点、静止点）が安定であるか不安定である
　かを分析することを局所安定性解析という。
　　一般に均衡点とは、その状態から動かない点のことで、微分方程式
　dx/dt＝f(x)　の均衡点は、f(x)＝０をみたすようなｘである。均衡点
　は、そこから状態が少しずれたときに、そのままどんどん状態が均衡点
　から離れていってしまう不安定均衡点と、ずれが小さければ、状態が
　均衡点に戻ってくる漸近安定点に分類できる（厳密には、状態が均衡
　点の近傍に留まるリャプノフ安定点がある）。ある均衡点が、安定か
　不安定かを知ることは応用上重要である。たとえば、レプリケーター
　ダイナミクスの漸近安定点はＥＳＳや多型安定の状態に相当する。

　　まず１変数の微分方程式で考えてみよう。微分方程式　dx/dt＝f(x)　
　の均衡点がｐであるとする。すなわち　f(p)＝０　であると仮定する。
　このときf(x)を　ｘ＝ｐ　のまわりでテーラー展開すると、
　　　　f(x)＝f(p)＋f'(p)(x−p)＋f''(p)(x−p)(x−p)/2!＋‥‥
　となる。仮定より　f(p)＝０　である。また(x−p)は十分小さいと仮定
　すると２次以上の項は無視できるので
　　　　f(x)＝f'(p)(x−p)
　と近似することができる。これより
　　　　dx/dt＝f'(p)(x−p)
　なので、
　　　　x−p＝(x0−p)exp［f'(p)t］
　　∴　x＝p＋(x0−p)exp［f'(p)t］
　となる。これより　f'(p)＞０　のときは、ｘはｐからどんどん離れてい
　くのでｐは不安定均衡点である。一方　f'(p)＜０　のときは　t→∞　
　のときに、 x→p　となるのでｐは漸近安定点である。（f'(p)＝０のと
　きは２次以下の項が無視できなくなるので、２次の局所安定性解析が
　必要となる）。　
　
　　次に、２変数の場合を考える。微分方程式系
　　　　dx/dt＝Ｆ(x,y)
　　　　dy/dt＝Ｇ(x,y)
　において、ｘ＝ｐ、ｙ＝ｑが均衡点であるとする。すなわち
　　　　Ｆ(p,q)＝Ｇ(p,q)＝０
　と仮定する。ＦとＧをｘ＝ｐ、ｙ＝ｑのまわりでテーラー展開すると、
　　　　Ｆ(x,y)＝Ｆ(p,q)＋Ｆx(p,q)(x−p)＋Ｆy(p,q)(y−q)＋高次の項
　　　　Ｇ(x,y)＝Ｇ(p,q)＋Ｇx(p,q)(x−p)＋Ｇy(p,q)(y−q)＋高次の項
　となる。
　（Ｆx(p,q)は、∂F/∂xにx＝p、y＝pを代入した値。他も同様）

　　Ｆ(p,q)＝Ｇ(p,q)＝０　を代入して、高次の項を無視すると
　　　　dx/dt＝Ｆ(x,y)＝Ｆx(p,q)(x−p)＋Ｆy(p,q)(y−q)
　　　　dy/dt＝Ｇ(x,y)＝Ｇx(p,q)(x−p)＋Ｇy(p,q)(y−q)
　となる。ここで、
　　　　x−p＝Ａexp［ｒt］
　　　　y−q＝Ｂexp［ｒt］
　とおいて、上の式に代入すると
　　　　ｒＡ＝Ｆx(p,q)Ａ＋Ｆy(p,q)Ｂ
　　　　ｒＢ＝Ｇx(p,q)Ａ＋Ｇy(p,q)Ｂ
　が得られる。これは、ｒとＡ，Ｂがそれぞれ
　　　　　　Ｆx(p,q)　　Ｆy(p,q)
　　　　　　Ｇx(p,q)　　Ｇy(p,q)
　という行列（ヤコビ行列）の、固有値と固有ベクトルであることを示して
　いる。

　　ヤコビ行列の固有方程式が２実解を持つ時、固有値をｒ1、ｒ2 とする
　と、
　　　　x＝p＋Ａ1exp［ｒ1t］＋Ａ2exp［ｒ2t］
　　　　y＝q＋Ｂ1exp［ｒ1t］＋Ｂ2exp［ｒ2t］
　となる。ｒ1、ｒ2＞０のときは、ｘ、ｙはｐ、ｑからどんどん離れてい
　くので（p、q）は不安定均衡点である。一方、ｒ1、ｒ2＜０のときは、
　t→∞　のとき　(x,y)→(p、q)　となるので、漸近安定点になる。また、
　ｒ1＞０＞ｒ2　のときは、第１固有ベクトルに対する方向では発散、第
　２固有ベクトルに対する方向では収束するので、(p、q）は鞍点となる
　（つまり不安定） 。
　
　　固有方程式が２虚解を持つときは、固有値は複素数になる。このと
　きダイナミクスは定常点の周りをぐるぐる回るタイプの軌道を描くが
　軌道が定常点に収束するか、定常点から離れていくか、同じ辺りをぐ
　るぐるまわる（リャプノフ安定）か、いずれかになる。
　　固有値の実部λが、定常点からの距離が増えるか減るかをあらわす
　パラメーターとなる。すなわち、(p,q)は
　　　　λ＞０　のときに不安定均衡点
　　　　λ＜０　のときに漸近安定点
　　　　λ＝０　のときにリャプノフ安定点（ただし高次の項＝０）　　　
　となる。

　　以上のように、２変数の場合は、ヤコビ行列の固有値を用いて、均衡
　点の安定性を判定することができる。３変数以上の場合についても、同
　様の議論を行うことが可能である。

　　【輪読２章　Fictitious play】　（藤山会員）

　　古典的な学習のモデルとして、ここでは Fictitious play モデル
　を取り上げよう。このモデルでは、同じメンバーのプレーヤーが繰り
　返しプレーすることが想定される。各プレーヤーは他のプレーヤーの
　とった戦略を覚えていて、それに対して最適反応する。このような場
　合に、どのようなことがおこるか調べることが、このモデルの主な目
　的である。
　　この章では、さしあたり２人ゲームの場合について考察を行い、の
　ちに３人以上のゲームの場合を考えることにする。また、Fictitious
　 play モデルでは、プレーヤーは相手の戦略を混合戦略とみなして、
　その混合比を推定する、という構成になっているが、この混合比を結
　局正しく推定することができるのか、あるいはそのときの利得はどう
　なるか、といった問題も章の後半で考察される。最後に、プレーヤー
　が相手の最近の情報を重視して、相手の変化に「ついていく」場合の
　考察も行うことにしよう。

　　　［２．２　２人 Fictitious play］
　　まず、２人同時手番ゲームについて考えることにしよう。プレーヤ
　ー１とプレーヤー２の戦略空間をＳ１、Ｓ２、利得関数をｕ１、ｕ２
　とする。
　　各プレーヤーは、相手の戦略を混合戦略とみなして、その混合比を
　次の方法で推定し、推定された混合戦略に対して最適反応することが
　仮定される。混合比の推定方法は次の通り。
　　　１　ゲームの始まる前にプレーヤーは、相手のそれぞれの戦略
　　　　　に対してとりあえず、ある正の重みκ0を割り当てる。戦略
　　　　　ｉに対する重み値がκi0 である。これが、相手の手に対す
　　　　　る「先入観」をあらわす。
　　　２　プレーヤーは、相手が初手に戦略ｉを出す確率を
　　　　　　　 κi0/Σκi0
　　　　 と予想する。他の戦略についても同様に予想し、こうして予
　　　　　想された相手の混合戦略に対して最適な戦略（期待利得の
　　　　　もっとも高い戦略）をとる。
　　　３　相手が実際にとった戦略がｊであった場合、ｊに対する重
　　　　　みを１増やす。それ以外の戦略の重み値はそのままとする。
　　　　　すなわち、ｉ≠ｊとすると
　　　　　　　κj1＝κj0＋１
　　　　　　　κi1＝κi0
　　　　　の形で重み値を更新する。
　　　４　更新された重み値を用いて、相手の混合戦略を推定し、そ
　　　　　れに最適反応する。
　
　以上の手順を繰り返すことによってプレーを続けていくものと仮定す
　る。２人ゲームで双方とも、このアルゴリズムにしたがって行動した
　場合について後に分析してみよう。
　　ところでこの手続きを理解する一つの方法は、プレーヤーが相手の
　戦略を、混合比が時間的に一定の混合戦略であると推定して、その混
　合比をベイズ推定していると解釈することである。いくつかの（無数
　にあってもよいが）混合戦略の候補と、それらが取られる確率につい
　ての時刻ｔにおける予想があるとする。実際には時刻ｔではある特定
　の（純粋）戦略が観察されるわけだが、その観測を所与として、混合
　戦略の候補が取られていた事前確率が計算できる。この事前確率のデ
　ータを用いて、時刻ｔにおける予想確率を修正して、時刻ｔ＋１にお
　ける予想確率とする・・という手順の１表現が上の Fictitious play
　のアルゴリズムであると解釈するのである。
　　この場合は、プレーヤーは相手の混合戦略は不変であると想定して
　いることが想定されるが、最近のデータの重みを大きいと仮定すれば、
　相手の混合戦略の混合比が変化していることを想定するプレーヤー像
　も表現できると考えられる。

　　　★　ベイズ推定による、予測値の更新は一つの解釈ですが、実
　　　際にこんな面倒なことをプレーヤーがしているとは想定しにく
　　　いので、無理に「重みを１ずつ増やすモデル」に意味付けする
　　　必要はないと思われます。その辺の仮定は、とりあえずの仮定
　　　であるとみなして、実際にプレーヤーが行っている戦略修正の
　　　方略についての情報が得られれば、それにそれにもとづいてモ
　　　デルを修正していけばよいでしょう。
　　　　実際に行われていそうな方略として、単に観測された戦略の
　　　相対頻度で推定する最尤推定法的な方略（＝先入観は初手だけ
　　　に影響して、あとの手にはほとんど影響しない場合に相当）や、
　　　現実の戦略選択の情報には目をつぶって、先入観を維持する方
　　　略（うちの子に限ってアルゴリズム）などが提案されました。
　　　　どちらもありそうなので、場合によっていくつかのモデルを
　　　使い分ける必要がありそうです。

　　【ミトコンドリアモデル　その２】　大浦会員

　　前回のモデルでは、共生タイプのミトコンドリアと、寄生タイプの
　ミトコンドリアを考え、それらと宿主とのダイナミクスを考えた。そ
　の結果、３者が共存する状態から出発した場合、共生タイプがすみや
　かに消滅し、寄生タイプと宿主とのホスト・パラサイトダイナミクス
　に帰着することが明らかとなった。すなわち、共生タイプのミトコン
　ドリアは「宿主にやさしい」という理由だけでは進化しないことが明
　らかとなった。
　　そこで今回のモデルでは、外からのミトコンドリアの侵入を探知し、
　それに化学的な攻撃を加える能力を持ち、なおかつホストとの共生を
　図るタイプのミトコンドリア（以下αタイプ）を考えることにしよう。
　このようなタイプのミトコンドリアが、そのような能力を持たない共
　生タイプ（βタイプ）や、寄生タイプ（γタイプ）のミトコンドリア
　の中で、進化できるかどうかを検討してみることにしよう。

　　　[Notationと仮定]
　　宿主は、αタイプが共生しているかβタイプが共生しているか、あ
　るいは共生体をもたないかによって、増殖能力や環境収容能力の増減
　が異なると考えられる。αタイプは化学戦の装備が必要なので、その
　ような装備をもたない、βタイプより宿主の増殖をサポートする能力
　が小さいであろう。また、共生体を持たないホストは増殖能力、環境
　収容能力ともにもっとも小さいと考えられる。
　　それゆえ
　　　　αタイプの共生しているホスト・・αＨ
　　　　βタイプの共生しているホスト・・βＨ
　　　　共生体を持たないホスト・・・・・ｉＨ

　　　　　　　｜個体数　　増殖力　　環境収容力
　　　　−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
　　　　αＨ　｜　x1　　　　r1　　　　　K1　　　　ただし、
　　　　βＨ　｜　x2　　　　r2　　　　　K2　　　　r2＞r1＞r3　
　　　　ｉＨ　｜　x3　　　　r3　　　　　K3　　　　K2＞K1＞K3

　と仮定する。ここでriやKiはロジスティック型の微分方程式
　　　　　dx/dt＝ｒ(Ｋ−ｘ)ｘ
　のｒやＫに相当するパラメーターである。

　　一方、ミトコンドリアの方はホストに共生しているときと、そうで
　はないときで個体数の変化の仕方がことなる。
　　共生タイプが共生しているときは、ホスト内での増殖を自己規制し、
　ホスト当たりの個体数の上限まで増えるとそれ以上の増殖はしないも
　のと考える。寄生タイプはホストに侵入するとその資源を最大限利用
　して増殖し、資源を利用し尽くすとホストを殺して脱出・拡散すると
　仮定する。
　　ホストと共生していないときは、それぞれのタイプは環境の中でロ
　ジステック型の微分方程式にしたがって増殖するとする。以上を次の
　ように表現しよう。

　　　　ホストと共生しているαタイプ・・ｈα
　　　　ホストと共生しているβタイプ・・ｈβ
　　　　共生していないαタイプ・・・・・ｉα
　　　　共生していないβタイプ・・・・・ｉβ
　　　　（γタイプは共生しないので単にγ）

　　　　　　　｜個体数　　増殖力　　環境収容力
　　　　−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
　　　　ｈα　｜　y11　　 　−　　　　 m1
　　　　ｈβ　｜　y21　　　 −　　　　 m2
　　　　ｉα　｜　y12　　　 s1　　　　　l1
　　　　ｉβ　｜　y22　　　 s2　　　　　l2
　　　　　γ　｜　y3 　　　s3　　　　　l3

　　★　ｈα、ｈβは１ホストあたり、m1、m2まで増殖する。
　　　（それ以上の増殖は自己規制）

　　★　γタイプは、「寄生可能なホスト」（βＨとｉＨ）がいれば、
　　　１期あたり確率ｐで寄生して１ホストあたりm3まで増殖する。
　　　（寄生されたホストは死亡する）

　　　[差分方程式]
　　以上の仮定より、それぞれの変数の１期あたりの変化（時間差分）
　は次のようになる。ただし、γタイプがホストに感染して増殖・脱出
　するまでの時間を「１期」と考え、各パラメーターはそれに応じて値
　が調節されているものとする。
　　ホスト数の変化、共生ミトコンドリア数の変化、共生していないミ
　トコンドリア数の変化の順に示す次のようになる。

　　　＜ホスト数の変化＞
　　　　　Δx1＝r1＊x1＊(K1−x1−x2−x3）
　　　　　Δx2＝r2＊x2＊(K2−x1−x2−x3）−p＊x2
　　　　　Δx3＝r3＊x3＊(K3−x1−x2−x3）ーp＊x3

　　　＜共生ミトコンドリア数の変化＞
　　　　　Δy11＝m1＊Δx1
　　　　　Δy21＝m2＊Δx2

　　　＜共生してないミトコンドリア数の変化＞
　　　　　Δy12＝s1＊y12＊(l1−y12−y22−y3）
　　　　　Δy22＝s2＊y22＊(l2−y12−y22−y3）
　　　　　Δy3 ＝s3＊y3＊(l3−y12−y22−y3）＋m3＊p＊(x2＋x3）

　　この系は８変数の連立差分方程式であるが、y11とy21はx1とx2で一
　意に決まるので実質６変数である。
　　また、共生タイプのミトコンドリアは自活能力が無いとすると、
　y12＝y22＝０とできるので、この系は４変数の系

　　　　　Δx1＝r1＊x1＊(K1−x1−x2−x3）
　　　　　Δx2＝r2＊x2＊(K2−x1−x2−x3）−p＊x2
　　　　　Δx3＝r3＊x3＊(K3−x1−x2−x3）−p＊x3
　　　　　Δy3＝s3＊y3＊(l3−y3）＋m3＊p＊(x2＋x3）

　と考えることができる。

　　　[分析]
　　上の４変数の系は、いくつかの定常点をもつが、そのうち
　　　　　x1＝K1、x2＝０、x3＝０、y3＝l3
　が、共生タイプのミトコンドリアの進化を考える上で重要である。
　　局所安定性解析を行うと、この定常点は
　　　　　ｐ＞r2(K2−K1）
　のときに漸近安定であることがわかる。ｐはγタイプの感染確率で、
　r2はβタイプ共生のホストの増殖力、K2はβ共生ホストの環境収容力
　で、K1はα共生ホストの環境収容力である。ｐが十分大きければ、α
　タイプは進化できることがわかる。
　　αタイプが化学戦能力を持つことによるコストが大きくなるとK1が
　小さくなるので、右辺の値は大きくなる。一方、ｐはγタイプの感染
　能力を表すが、これが大きいときには、感染を阻止するのに必要なα
　タイプのコストが増すと考えられるので、左辺＞右辺が成り立つこと
　は自明ではない。しかし、αタイプが進化する可能性もあることを今
　回の分析は示している。
　　イメージとしては、αタイプはγの侵入を阻止できるので、βがい
　ないときには安定である。βタイプとの競争ではαは不利であるが、
　βはγの侵入によって絶えずその数を減らされることになる。したが
　って、α共生ホストばかりの中に、β共生ホストが侵入しても、β共
　生ホストの増殖スピードがγの感染による減少速度を下回るならばβ
　は侵入できないことになる。そのための条件を示したのが上記の条件
　式であると考えられる。

　　前回の分析では、共生タイプは進化できなかったが、他からの侵入
　を阻止する能力を持つ共生タイプを仮定することによって、共生が進
　化できる場合があることを示すことができた。侵入阻止の能力は、そ
　れにコストが必要であっても共生戦略と共進化できる場合があること
　を今回のモデルは示している。一般の社会的ジレンマの回避モデルを
　考える場合でも、群間淘汰の存在に加えて、群に対する侵入阻止能力
　の共進化を考える方略が有効であることを示唆する結果であるといえ
　よう。
　　
　　次回の研究会は
　　　６月１６日（土）０時〜４時半
　　　一橋大国立キャンパス東１号館１２０４室
　　で行います。

　　内容は
　　　・　入門編　局所安定性解析２　（後藤会員）
　　　・　輪読２章　続き　　　　　　（藤山会員）
　　　・　希望者の発表
　　の予定です。

　　そのあとの予定
　　　　６月２３日（土）　東工大大岡山キャンパス
　　　　６月３０日（土）　慶応大三田キャンパス
　　　　７月　７日（土）　東工大大岡山キャンパス

　　では、みなさんまた来週。
　　

　　　　庶務担当　大浦

　 ＨＰ　http://qmss.t.u-tokyo.ac.jp/evogame/
　　メーリングリストの申し込み先
　　　　　YQN02163@nifty.ne.jp（大浦）